Кроссинговер

Когда я только начинала тему о кроссинговере, я думала, что сообщение о двух типах тёмно-зелёных, расщепляющихся на синих, будет очень простым. На деле оно оказалось очень сложным. Я столкнулась с ситуацией, что тип I в одном источнике назван типом II в другом источнике и наоборот. В этом сообщении я использовала обозначения типов, взятые мною из книги Вегера и из генетического калькулятора Рашека.

Помимо сцепленного расположения генов на половых хромосомах, также доказано, что два гена, определяющих окраску волнистых попугайчиков, находятся сцепленно на одной из аутосом (так называют неполовые хромосомы). Это тёмный фактор (D) и очень загадочный ген bl, который можно назвать геном основного цвета или геном зелёной-златолицей-желтолицей-синей окраски оперения.

Если у птицы нет тёмных факторов (D+D+), то она является светло-зелёной или небесно-голубой;
Если у птицы один тёмный фактор (D+D), то она кобальтовая или тёмно-зелёная;
Если у птицы два тёмных фактора (DD), то она оливковая или сиреневая.

С геном bl сложнее, на данный момент выделяют 5 аллелей в этом гене. Аллель зелёной окраски bl+ доминирует над остальными аллелями. Аллель златолицей окраски (blgf) доминирует над аллелью желтолицых второго типа (blyf), над аллелью желтолицых первого типа (bl2) и над аллелью синей (белолицей) окраски bl. Аллель желтолицых второго типа доминирует над над аллелью желтолицых первого типа (bl2) и над аллелью синей (белолицей) окраски bl. Если птица имеет генотип bl2bl, то она является желтолицей первого типа. Птицы с генотипом bl2bl2 являются белолицыми и не отличаются внешне от птиц с генотипом blbl. Это вроде краткого экскурса в особенности этого гена, который до сих пор пристально изучают и я не удивлюсь, если в ближайшее время нас жду интересные новые открытия, связанные с этим геном. Кстати, именно на примере этого гена с использованием элементов теории Бергмана я буду рассказывать о внутригенном кроссинговере. Я взяла такие обозначения, так как именно они заложены в генетический калькулятор. В теории Ноакеса приняты несколько другие обозначения.

Для того, чтобы кроссинговер был результативным, птица должна быть гетерозиготой по двум сцепленным генам. Гетерозиготы по тёмному фактору – это тёмно-зелёные и кобальтовые птицы (D+D), а вот вариантов гетерозигот по гену bl достаточно много. Рассмотрим, какие могут быть варианты тёмно-зелёных птиц, гетерозиготных по гену bl:
1. D+D bl+blgf – тёмно-зелёная, расщепляющаяся на златолицых;
2. D+D bl+blyf - тёмно-зелёная, расщепляющаяся на желтолицых второго типа;
3. D+D bl+bl2 - тёмно-зелёная, расщепляющаяся на желтолицых первого типа;
4. D+D bl+bl - тёмно-зелёная, расщепляющаяся на синих (белолицых).

Впервые о двух типах тёмно-зелёных птиц, расщепляющихся на синих, я прочитала в книге Зденека Вегера. Цитата:

Рассмотрим к примеру D+D bl+bl - тёмно-зелёную птицу, расщепляющуюся на синих (белолицых). Допустим, получили мы её путём скрещивания оливковой DD bl+bl+ и небесно-голубой D+D+ blbl птиц. Тогда тёмный фактор D эта птица получит на одной хромосоме с аллелью bl+, а на второй хромосоме будут аллели D+ и bl. Такой вариант тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих, называется тип I. И в основном такая птица будет образовывать гаметы D+bl и Dbl+. Вероятность кроссинговера между генами D и bl составляет 14%. То есть 7% гамет такой птицы будут D+bl+ и 7% Dbl.



Скрестим такую птицу с небесно-голубой D+D+blbl. Потомство будет следующим:
1. D+D bl+bl - тёмно-зелёные, расщепляющаяся на синих (белолицых), тип I, 43%.
2. D+D+ blbl – небесно-голубые, 43%;
3. D+D+ bl+bl - светло-зелёные, расщепляющиеся на синих (белолицых), 7% (результат кроссинговера).
4. D+D blbl – кобальтовые, 7% (результат кроссинговера).



Теперь рассмотрим второй вариант тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих (белолицых). Допустим, получили мы её путём скрещивания сиреневой DD blbl и светло-зелёной D+D+ bl+bl+ птиц. Тогда тёмный фактор D эта птица получит на одной хромосоме с аллелью bl, а на второй хромосоме будут аллели дикого типа D+ и bl+. То есть мутантные аллели находятся на одной хромосоме, а аллели дикого типа – на другой. Такой вариант тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих, называется тип II. И в основном такая птица будет образовывать гаметы Dbl и D+bl+. Кроссоверными будут такие гаметы: 7% Dbl+ и 7% D+bl.



Скрестим такую птицу с небесно-голубой D+D+blbl. Потомство будет следующим:
1. D+D+ bl+bl - светло-зелёные, расщепляющиеся на синих (белолицых), 43%.
2. D+D blbl – кобальтовые, 43%.
3. D+D bl+bl - тёмно-зелёные, расщепляющаяся на синих (белолицых), тип I, 7% (результат кроссинговера).
4. D+D+ blbl – небесно-голубые, 7% (результат кроссинговера).



Если просуммировать по отдельным генам, то в каждой паровке получится, что 50% птенцов будут с одним тёмным фактором, а 50% птенцов не будут иметь тёмного фактора. Аналогично 50% птенцов будут зелёными и 50% - синими. Но соотношения отдельных вариантов, которые возникают при взаимодействии тёмного фактора и гена зелёной-синей окраски, а именно светло-зелёных, тёмно-зелёных, кобальтовых и небесно-голубых в потомстве зависит от типа, к которому относится тёмно-зелёная птица, расщепляющаяся на синих.

И мало кто догадывается, что на типы также делятся кобальтовые птицы, которые являются гетерозиготами по гену bl. Результативный кроссинговер возможен у кобальтовых птиц следующих генотипов и фенотипов:
1. Кобальтовые однофакторные златолицые:
А) D+D blgfblyf – кобальтовый златолицый, расщепляющийся на желтолицых второго типа;
Б) D+D blgfbl2 - кобальтовый златолицый, расщепляющийся на желтолицых первого типа;
В) D+D blgfbl - кобальтовый златолицый, расщепляющийся на синих;
2. Кобальтовые однофакторные желтолицые второго типа:
А) D+D blyfbl2 – кобальтовый желтолицый второго типа, расщепляющийся на желтолицых первого типа;
Б) D+D blyfbl – кобальтовый желтолицый второго типа, расщепляющийся на синих;
3. D+D bl2bl – кобальтовый желтолицый первого типа.

Рассмотрим кобальтового златолицего, расщепляющегося на желтолицых второго типа D+D blgfblyf. Если аллель златолицых blgf находится на той же хромосоме, что и тёмный фактор D, то это птица тип I. На второй хромосоме такой птицы будут находится аллели D+ и blyf. В основном у неё будут образовываться гаметы Dblgf и D+blyf, по 43% каждый вариант. И 14% гамет будут результатом кроссинговера: 7% D+blgf и 7% Dblyf.



В паре с небесно-голубой птицей D+D+blbl мы получим следующее потомство:
1. D+D blgfbl – кобальтовые златолицые, расщепляющиеся на синих, тип I, 43%;
2. D+D+ blyfbl – голубые желтолицые второго типа, расщепляющиеся на синих, 43%;
3. D+D blyfbl – кобальтовые желтолицые второго типа, расщепляющиеся на синих, тип I, 7% (результат кроссинговера);
4. D+D+ blgfbl – голубые златолицые, расщепляющиеся на синих, 7% (результат кроссинговера).

Если у кобальтового златолицего D+D blgfblyf тёмный фактор D находится на той же хромосоме, что и аллель желтолицых второго типа blyf, то такой кобальтовый златолицый относится к типу II. На второй его хромосоме соответственно будут располагаться аллели D+ и blgf. В основном у него будут образовываться гаметы D+blgf и Dblyf, по 43% каждый вариант. И 14% гамет будут результатом кроссинговера: 7% Dblgf и 7% D+blyf.



В паре с небесно-голубой птицей D+D+blbl мы получим следующее потомство:
1. D+D blyfbl – кобальтовые желтолицые второго типа, расщепляющиеся на синих, тип I, 43%;
2. D+D+ blgfbl – голубые златолицые, расщепляющиеся на синих, 43%.
3. D+D blgfbl – кобальтовые златолицые, расщепляющиеся на синих, тип I, 7% (результат кроссинговера);
4. D+D+ blyfbl – голубые желтолицые второго типа, расщепляющиеся на синих, 7% (результат кроссинговера);

Опять таки, если просуммировать по отдельным генам, то в каждой паровке получится, что 50% птенцов будут с одним тёмным фактором, а 50% птенцов не будут иметь тёмного фактора. Аналогично 50% птенцов будут златолицыми и 50% -желтолицыми второго типа. Но соотношения в потомстве отдельных вариантов, которые возникают при взаимодействии тёмного фактора и аллелей гена bl, а именно кобальтовых златолицых, небесно-голубых златолицых, кобальтовых желтолицых второго типа и небесно-голубых желтолицых второго типа зависит от типа, к которому относится златолицая кобальтовая птица, расщепляющаяся на желтолицых второго типа.

Относительно однофакторных желтолицых второго типа. К типу I относятся птицы, у которых аллель желтолицых второго типа blyf будет на той же хромосоме, что и тёмный фактор D. К типу II относятся птицы, у которых аллель желтолицых второго типа blyf и тёмный фактор D расположены на разных хромосомах.

Кобальтовые желтолицые первого типа D+D bl2bl будут типа I, если тёмный фактор D и аллель желтолицых первого типа bl2 будут располагаться на одной хромосоме. Если на разных, то такая кобальтовая желтолицая первого типа птица будет тип II.

А чтобы самим не считать вероятность появления окрасов в потомстве, активно пользуемся генетическим калькулятором, выставляя Т1 или Т2.
Например, чтобы узнать потомство тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих, тип I в браке с небесно-голубой, нужно сделать так.



И получим результат.



Чтобы узнать потомство тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих, тип II в браке с небесно-голубой, нужно сделать так.



И вот наш результат.



У меня просьба ко всем, у кого есть птицы: тёмно-зелёные, расщепляющиеся на синих, кобальтовые однофакторные златолицые, кобальтовые однофакторные желтолицые второго типа, кобальтовые желтолицые первого типа, - и информация о их родителях, сообщить в этой теме. И мы попробуем определить тип птицы. Но информации о родителях далеко не всегда достаточно для того, чтобы определить, к какому типу относится птица. Например, в браке тёмно-зелёной и кобальтовой птиц получаются как тёмно-зелёные, расщепляющиеся на синих, тип I, так и тёмно-зелёные, расщепляющиеся на синих, тип II. В таких случаях попытаться определить тип птицы можно только по потомству. Если у Вашей птицы есть супруг и Вы сообщите мне о его окрасе, то я напишу и о том, каких птенцов ждать от пары.

И постараюсь завлечь личным примером.



Моя пока единственная пара: Амадей – фиолетовый кобальтовый однофакторный златолицый D+D blgfbl и Райан – небесно-голубая двухфакторная златолицая D+D+ blgfblgf. Ещё они оба чистокрылые, но к этой теме это отношения не имеет. Отец Амадея – небесно-голубой белолицый, что означает, что тёмный фактор D и аллель златолицых blgf он получил на одной хромосоме от матери, что в свою очередь говорит мне о том, что Амадей кобальтовый златолицый, расщепляющийся на синих (белолицых) тип I. Значит, птенцы у Амадея и Раи теоретически будут следующими:
1. D+D+ blgfbl – небесно-голубые златолицые, расщепляющиеся на синих (белолицых), 43%;
2. D+D blgfblgf – кобальтовые двухфакторные златолицые, 43%
3. D+D blgfbl – кобальтовые златолицые, расщепляющиеся на синих (белолицых), тип II, 7%;
4. D+D+ blgfblgf – небесно-голубые двухфакторные златолицые, 7%.



Что меня очень даже устраивает. Так как большинство кобальтовых будет двухфакторными златолицыми, а половина из них будет нести фиолетовый фактор, то 21,5% птенцов теоретически будут фиолетовыми двухфакторными златолицыми, и цвет маски у них не будет переходить на туловище. Мне очень нравится, когда фиолетовый цвет не смешивается с жёлтым, а сохраняет свою яркость и насыщенность. В то же время, большинство небесно-голубых будет однофакторными златолицыми, что означает, что голубой и жёлтый на туловище будут смешиваться, давая очень красивый цвет морской воды. Так что вариант, когда большинство кобальтовых – двухфакторные златолицые, а большинство небесно-голубых – однофакторные златолицые, мне очень нравится.

Вот ещё один пример, почему может быть важно знать тип птицы. Допустим, у нас есть тёмно-зелёная, расщепляющаяся на синих, которая к тому же с фиолетовым фактором. В пару к ней мы подобрали голубого спенгла и хотим видеть в потомстве фиолетовых спенглов, которые лично мне очень нравятся. В случае, если тёмно-зелёная птица тип II, то кобальтовых в её потомстве будет 43%, половина из них будет с фиолетовым фактором, то есть истинно фиолетовыми (21,5%), и половина из них – фиолетовыми спенглами (10,75%). Если же тёмно-зелёная птица тип I, то кобальтовых в её потомстве будет только 7%, половина из них будет с фиолетовым фактором, то есть истинно фиолетовыми (3,5%), и половина из них – фиолетовыми спенглами (1,75%). Согласитесь, разница в количестве истинно фиолетовых, и фиолетовых спенглов соответственно, в потомстве существенная. В случае тёмно-зелёной птицы тип I, мы можем вообще не увидеть ни одного фиолетового спенгла в потомстве.

Жду информации о Ваших птицах и вопросы по изложенному.

 

Дополнительная информация.

Тёмно-зелёная птица, расщепляющаяся на синих, тип I, возникает в результате скрещивания зеленой птицы с синей (при условии, что зеленый более темный, чем синий), то есть у таких пар:

1. Оливковая с небесно-голубой;
2. Оливковая, расщепляющаяся на синих с небесно-голубой;
3. Оливковая с кобальтовой;
4. Оливковая, расщепляющаяся на синих с кобальтовой;
5. Тёмно-зелёная с небесно-голубой;
6. Темно-зеленая, расщепляющаяся на синих I или II типа с небесно-голубой.

Тёмно-зелёная птица, расщепляющаяся на синих, II тип возникает в результате скрещивания зеленой птицы с синей (при условии, что синий цвет темнее, чем зеленый), то есть у таких пар:

1. Сиреневая со светло-зеленой;
2. Сиреневая со светло-зелёной, расщепляющейся на синих;
3. Кобабальтовая со светло-зеленой;
4. Кобальтовая со светло-зелёной, расщепляющейся на синих;
5. Сиреневая с тёмно-зелёной;
6. Сиреневая с тёмно-зелёной, расщепляющейся на синих типа I или II.

 

i-am-helen, Елена!

Амадей реально однофакторный, у меня даже есть фото его родителей, но по непонятной мне причине жёлтый цвет у него практически не переходит на туловище, даже на грудь. Хотя мама у него вся залитая жёлтым. Вот на этой фотке грудка Амадея видна.



Ещё фотка:



И вот пример определения типа тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих.



Мона, дочь Шарля и Живчика, тёмно-зелёная опалиновая, расщепляющаяся на синих. Получается, что тёмный фактор D она унаследовала от отца вместе с аллелью синей окраски bl, а от матери унаследовала аллели дикого типа D+ и bl+. Значит аллели дикого типа у неё расположены на одной хромосоме и она относится к типу II. Правило определения типов тёмно-зелёной птицы, расщепляющейся на синих, также можно сформулировать так: если птица получает тёмный фактор D и аллель зелёной окраски bl+ от одного родителя, то она относится к типу I, если от разных, то к типу II.

Пожалуйста, если что-то не понятно, задавайте мне вопросы.
И очень хочется поопределять тип Ваших любимчиков. Жду данные о них и их родителях.

 

Вот ещё один пример.



Антарес - тёмно-зелёный коричный опалиновый, сын светло-зелёной коричной опалиновой Венеры и кобальтового желтолицего второго типа Арманда. Получается, что тёмный фактор Антарес получил от отца, а аллель зелёной окраски - от матери. То есть тёмный фактор и аллель зелёной окраски он получил от разных родителей, поэтому он тёмно-зелёный, расщепляющийся на синих, тип II. Это означает, что в паре с голубой самкой у него будут в основном светло-зелёные и кобальтовые птенцы. Действительно, у Антареса и Джейн в основном были именно такие птенцы, а так как Джейн была с фиолетовым фактором, то половина кобальтовых была с фиолетовым фактором, то есть истинно фиолетовыми. А я люблю, когда фиолетовых птенцов в потомстве много . А учитывая, что у этой пары были и фиолетовые коричные опалиновые, и фиолетовые рецессивные пёстрые ... красотища короче.

Смотрим дальше. У Антареса и Джейн были белолицые дети, в частности Миранда. Это говорит нам о том, что и Антарес, и Джейн расщепляются на синих (белолицых). И Матвей, и Магнолия - кобальтовые однофакторные желтолицые второго типа. Получается, что аллель желтолицых они получили от матери, а тёмный фактор - от отца, поэтому тёмный фактор и аллель желтолицых у них находятся на разных хромосомах, и эти птицы являются кобальтовыми желтолицыми тип II по этим сцепленным генам. Это означает, что в паре с небесно-голубой птицей и Матвей, и Магнолия будут давать в основном небесно-голубых желтолицых второго типа и кобальтовых птенцов.

Правило отнесения к определённому типу кобальтовой однофакторной златолицей птицы можно сформулировать так: если птица получила аллель златолицых и тёмный фактор от одного родителя, то она относится к типу I, если от разных, то к типу 2. Аналогично с желтолицыми: если кобальтовая однофакторная желтолицая птица получила аллель желтолицых и тёмный фактор от одного родителя, то она относится к типу I, если от разных, то к типу 2.

P.S. А учитывая, что Матвей ещё расщепляется на коричных и опалиновых, то есть между этими генами тоже будет происходить кроссинговер, представьте как сложно посчитать проценты окрасов его птенцов вручную . Как хорошо, что есть генетический калькулятор .

 

Оля, мне нужна информация о родителях Красотки и родителях Макса. Иначе я не смогу определить их тип кобальтовых.

 

По остальным генам:
1. Половина сыновей и половина дочерей, - опалиновые;
2. Четверть птенцов - осветлённые;
3. Если исходить из предположения, что оба хохлатые однофакторные, то 25% птенцов - двухфакторные хохлатые (визуально хохлатые), 50% птенцов - однофакторные хохлатые (10% - визуально хохлатые, 40% - носители хохлатости), и 25% - нехохлатые. То есть визуально хохлатых будет теоретически 35%, но с учётом гибели части двухфакторных хохлатых на эмбриональной стадии, то скорее всего процент визуально хохлатых будет меньше.
4. Половина птенцов - с фиолетовым фактором.

А с кем ты Красотку садила (только не надо отвечать, что с кем только не садила)? С голубым самцом не паровала? Родителей Макса обязательно давай, я по Красотке рассмотрю два варианта, и что она кобальтовая однофакторная желтолицая тип I, и что она кобальтовая однофакторная желтолицая тип II.

 

Попробую разобраться .

Итак Красотка - кобальтовая желтолицая второго типа, расщепляющаяся на желтолицых первого типа (DD+ blyfbl2);
Макс - кобальтовый златолицый, расщепляющийся на белолицых (DD+blgfbl).

На самом деле не понятно, к какому типу расположения сцепленных генов относить ни Красотку, ни Макса.

Макс точно несёт тёмный фактор, но я в своё время пыталась понять, кто же из его родителей кобальтовый, но у меня это так и не получилось. И Даринка, и Бандит выглядят небесно-голубыми, поэтому будем рассматривать два варианта:

1. Даринка - небесно-голубая осветлённая златолицая, Бандит - кобальтовый опалиновый. В этом случае аллель златолицых и тёмный фактор Макс получил от разных родителей, поэтому он кобальтовый однофакторный златолицый, тип II.
2. Даринка - кобальтовая осветлённая златолицая, Бандит - небесно-голубой опалиновый. В этом случае аллель златолицых и тёмный фактор Макс получил от одного родителя, от Даринки, поэтому он кобальтовый однофакторный златолицый, тип I.

По Красотке тоже рассмотрю два варианта, не получается у меня по потомству вычислить её тип расположения сцепленных генов:

1. Аллель желтолицых второго типа находится на той же хромосоме, что и тёмный фактор, то есть Красотка - кобальтовая однофакторная желтолицая второго типа, тип I.
2. Аллель желтолицых второго типа и тёмный фактор находятся на разных хромосомах, то есть Красотка - кобальтовая однофакторная желтолицая второго типа, тип II.



Если рассматривать гены по отдельности, то по тёмному фактору 25% птенцов будут небесно-голубыми (D+D+), 50% - кобальтовыми (D+D), 25% - сиреневыми (DD).
По гену желтолицых-белолицых: 25% - златолицых, расщепляющихся на желтолицых первого типа (blgfbl2), 25% - златолицых, расщепляющихся на желтолицых второго типа (blgfblyf), 25% - желтолицых второго типа, расщепляющихся на синих (blyfbl), 25% - желтолицые первого типа (bl2bl).

А теперь рассмотрим варианты паровок:
1. Если Макс кобальтовый однофакторный златолицый, тип I, а Красотка - однофакторная желтолицая, тип I, то большинство их птенцов будет кобальтовыми желтолицыми второго типа, кобальтовыми златолицыми, небесно-голубыми желтолицыми первого типа и сиреневыми златолицыми;
2. Если Макс кобальтовый однофакторный златолицый, тип II, а Красотка - однофакторная желтолицая, тип I, то большинство их птенцов будет кобальтовыми златолицыми, сиреневыми желтолицыми второго типа, небесно-голубыми златолицыми и кобальтовыми желтолицыми первого типа;
3. Если Макс кобальтовый однофакторный златолицый, тип I, а Красотка - однофакторная желтолицая, тип II, то большинство их птенцов будет сиреневыми златолицыми, кобальтовыми желтолицыми первого типа, кобальтовыми златолицыми и небесно-голубыми желтолицыми второго типа;
4. Если Макс кобальтовый однофакторный златолицый, тип II, а Красотка - однофакторная желтолицая, тип II, то большинство их птенцов будет кобальтовыми златолицыми, сиреневыми желтолицыми первого типа, небесно-голубыми златолицыми и кобальтовыми желтолицыми второго типа.

Вывод: жди птенцов самых разных оттенков синего, так как будут и небесно-голубые, и кобальтовые, и сиреневые (не забывай, что половина птенцов будет с фиофактором) и самых разных по интенсивности жёлтой маски: златолицых, желтолицых второго типа и желтолицых первого типа. А вот белолицых по идее не будет.

Оля, устроит тебя такой ответ? Я подробно не стала расписывать.

 

Правильно, в браке двух желтолицых первого типа bl2bl всё получается, как ты написала. А в браке Макса и Красотки получается, что одна птица (Красотка) несёт аллель желтолицых первого типа bl2, а другая (Макс) - аллель синих (белолицых) bl. Если бы оба несли аллель желтолицых первого типа (bl2), или оба несли аллель синих (bl), то у тебя были бы белолицые птенцы. А так выходит, что только златолицые и желтолицые будут.

 

По суммарным данным выходит, что Шрек - однофакторный златолицый второго типа. Хотя разница с теоррией весьма существенная. Конечно, чем больше данных, тем лучше. А родители Шрека известны? Может по ним можно точно определить его тип.

 

По Софи я мало что могу сказать. Насколько я вижу, она паровая, и теоретически может быть не тёмно-зелёной, а оливковой. Если она всё таки тёмно-зелёная, то тип можно будет определить только по потомству, так как в браке тёмно-зелёной и кобальтовой птиц выводятся тёмно-зелёные птенцы, расщепляющиеся на синих, обоих типов.

С Капитошкой всё понятно. Тёмный фактор и аллель зелёной окраски он получил от матери, значит эти аллели у него находятся на одной хромосоме, и он тёмно-зелёный, расщепляющийся на синих, тип I.