Кроссинговер

Двойной кроссинговер.

Филимон, о котором уже шла речь в этой теме, сын коричного опалинового самца и самки-ино Xcin-opXino. Таким образом, он расщепляется на три сцепленных с полом признака: коричных, опалиновых и ино. Гены коричной и опалиновой окрасок у него находятся на одной половой хромосоме, а ген ино – на другой. Соответственно, в основном он будет образовывать сперматозоиды, которые будут нести гены коричной и опалиновой окрасок Xcin-op и сперматозоиды с геном ино Xino.



Кроссинговер половых хромосом у Филимона возможен в двух местах:

1. Между генами ино и опалиновой окрасок. Вероятность этого кроссинговера составляет 30%. В результате образуются гаметы Хсin и Хino-ор.



2. Между генами коричной окраски и геном-ино. Вероятность этого кроссинговера – 3%. В результате образуются гаметы Хсin-ino и Хор.



3. На обоих этих участках. То есть хромосомы порвутся сразу в двух местах. Это называют двойным кроссинговером. Вероятность двойного кроссинговера составляет перемноженную вероятность одинарных кроссинговеров, то есть 0,3*0,03=0,009, или 0,9%. В результате образуются гаметы Хсin-ino-ор и Х. На самом деле вероятность двойного кроссинговера обычно ниже теоретически рассчитанной величины, потому что разрыв хромосомы в одном месте препятствует её разрыву в другом месте поблизости.



Вероятность образования кроссоверных гамет между генами ино и опалиновой окраски с учётом двойного кроссинговера составит 30-0,9=29.1%, между генами ино и коричной окраски 3-0,9=2,1%. Не кроссоверных гамет будет 100-29,1-2,1-0,9=67,9%. Но в каждом варианте образуется два типа гамет, поэтому вероятность образования отдельных гамет будет равна указанным выше вероятностям, делённым на два. То есть наш мальчик будет образовывать такие варианты гамет с такой вероятностью:

Xino – 33,95%;
Xcin-oр – 33,95%;
Xino-oр - 14,55%;
Xcin – 14,55%;
Xcin-ino – 1,05%;
Хoр – 1,05%;
Xсin-ino-oр – 0,45%;
Х – 0,45%.



Если соединить нашего самца с коричной опалиновой девочкой Xcin-oрY, то мальчики от такого брака будут следующими:
XinoXcin-oр – 33,95%, обычные, расщепляющиеся на коричных, ино и опалиновых;
Xcin-oрXcin-oр – 33,95%, коричные опалиновые;
Xino-oрXcin-oр - 14,55%, опалиновые, расщепляющиеся на ино и коричных;
XcinXcin-oр – 14,55%, коричные, расщепляющиеся на опалиновых;
Xcin-inoXcin-oр – 1,05%, коричные, расщепляющиеся на ино и опалиновых;
ХoрXcin-oр – 1,05%, опалиновые, расщепляющиеся на коричных;
Xсin-ino-oрXcin-oр – 0,45%, коричные опалиновые, расщепляющиеся на ино;
ХXcin-oр – 0,45%, обычные, расщепляющиеся на коричных и опалиновых.

Девочки будут следующие:
XinoY – 33,95%, ино;
Xcin-oрY – 33,95%, коричные опалиновые;
Xino-oрY - 14,55%, опалиновые ино, но опалиновость у них не будет проявляться;
XcinY – 14,55%, коричные;
Xcin-inoY – 1,05%, коричные ино, то есть лейсвинги;
ХoрY – 1,05%, опалиновые;
Xсin-ino-oрY – 0,45%, коричные опалиновые ино, то есть опалиновые лейсвинги;
ХY – 0,45%, обычные.

В случае вступления нашего самца в брак с девушкой-ино XinoY девочки будут такие же, как в предыдущем браке, а мальчики будут следующие:
XinoXino – 33,95%, ино;
Xcin-oрXino – 33,95%, обычные, расщепляющиеся на коричных, опалиновых и ино;
Xino-oрXino - 14,55%, ино, расщепляющиеся на опалиновых;
XcinXino – 14,55%, обычные, расщепляющиеся на коричных и ино;
Xcin-inoXino – 1,05%, ино, расщепляющиеся на коричных;
ХoрXino – 1,05%, обычные, расщепляющиеся на опалиновых и ино;
Xсin-ino-oрXino – 0,45%, ино, расщепляющиеся на коричных и опалиновых;
ХXino – 0,45%, обычные, расщепляющиеся на ино.

В браке же с обычной самкой XY сыновья у нашего самца будут такими (дочки те же, что и в первом примере):
XinoX – 33,95% обычные, расщепляющиеся на ино;
Xcin-oрX – 33,95%, обычные, расщепляющиеся на коричных и опалиновых;
Xino-oрX - 14,55%, обычные, расщепляющиеся на ино и опалиновых;
XcinX – 14,55%, обычные, расщепляющиеся на коричных;
Xcin-inoX – 1,05%, обычные, расщепляющиеся на коричных и ино;
ХoрX – 1,05%, обычные, расщепляющиеся на опалиновых;
Xсin-ino-oрX – 0,45%, обычные, расщепляющиеся на коричных, ино и опалиновых;
ХX – 0,45%, обычные.


Вероятность кроссинговера между генами коричной и опалиновой окраски составляет 33%, то есть сумму вероятностей кроссинговера между генами ино и опалиновой окрасок (30%) и между генами коричной окраски и геном-ино (3%). Таким образом мы можем сделать вывод, что ген ино находится между генами коричной и опалиновой окрасок. Значения кроссинговера генетики используют для того, чтобы узнать, в какой последовательности расположены сцепленные гены в хромосоме.

И у нас остался ещё один нерассмотренный ген в половой хромосоме – ген аспидной окраски (slate). Это очень редко встречающийся вариант окраски, мне вообще неизвестно, у кого есть аспидные птицы. Вероятность кроссинговера между геном аспидной окраски и геном опалиновой окраски составляет 40%, между геном аспидной окраски и геном коричной окраски – 7%, между геном коричной окраски и геном ино – 10% (данные генетического калькулятора). Таким образом ген аспидных находится перед геном коричной окраски. Если у кого то будет самец, расщепляющийся на аспидных, то следует учитывать, не расщепляется ли одновременно этот самец на другие сцепленные с полом признаки: коричных, опалиновых или ино. И если расщепляется, то при расчёте окрасок потомства следует учитывать процент кроссинговера.



И ещё один момент, связанный с половой хромосомой. Те, кто занимаются разведение сцепленных с полом чистотелых (Tex. clearbody), должны знать, что этот признак обусловлен аллелью гена ино. То есть, если самец расщепляется одновременно на чистотелых и на опалиновых, то при расчёте окрасок потомства следует учитывать процент кроссинговера между геном ино и геном опалиновой окраски. Аналогично, если самец расщепляется на чистотелых и коричных, то при расчёте окрасок потомства следует учитывать процент кроссинговера между геном ино и геном коричной окраски.

Если нужно, могу привести несколько примеров кроссинговера у самцов, которые расщепляются на аспидных или чистотелых, а также на другие сцепленные с полом признаки.

И не знаю, стоит ли рассматривать случай тройного кроссинговера. То есть кроссинговер у самца, который расщепляется одновременно на аспидных, коричных, ино и опалиновых. Вероятность тройного кроссинговера очень низкая, да и шанс, что у кого-то будет такой самец, очень невысок. Этот расчёт имеет скорее теоретическое значение, хотя генетический калькулятор его считает.

 

Ух ты, ей удалось создать пару, которая даёт аспидных и самцов, и самок. Мне аспидные нравятся игрой красок, неравномерностью и очень необычным оттенком. И в принципе, их достаточно легко воспроизводить. Достаточно добыть одну аспидную самочку и оставить от неё столько сыновей, сколько получится. Каждый сын будет давать половину аспидных дочек. Используя их в разведении, можно через некоторое время создать такую же пару, как и у Сабрины Кайзер - самец, расщепляющийся на аспидных, + аспидная самка. Ну а дальше можно будет оставлять аспидных самцов ... То есть разведение аспидных это более лёгкая задача, чем, например, выведение лейсвингов из коричных и ино. Жаль, что на постсоветском пространстве их нет.

 

Ну, генетика - это сестра математики. Она безусловно требует математической точности и обожает теорию вероятности и статистику. Наверное ни одна другая биологическая наука так тесно не дружит с математикой, как генетика. Генетика качественных признаков - это ещё цветочки. Генетика количественных признаков намного математически сложнее.

Если бы три гена находились достаточно далеко друг от друга, то двойной кроссинговер между ними был бы более частым явлением, чем в описанном мною примере. Но я думаю, что о том, что двойной кроссинговер бывает, всё же следовало рассказать. Тем более я построила тему, постепенно усложняя, что на мой взгляд должно было облегчить понимание такого вопроса, как двойной кроссинговер. Тройной кроссинговер рассказывать не буду. Имея карту расстояния между генами на половой хромосоме, можно рассчитать теоретическое потомство по признакам, сцепленным с полом, с учётом одинарного, двойного или, если у кого-то возникнет такое желание и необходимость, и тройного кроссинговера.

 

Конечно приходилось. У меня было много самцов, которые расщеплялись и на опалиновых, и на коричных. Причём я считала процент кроссоверных самочек в потомстве таких самцов (это просто коричные самочки и просто опалиновые), и он был выше, чем 33% (именно столько составляет процент кроссинговера между генами коричной и опалиновой окраски по усреднённым данным, эта цифра заложена в генетический калькулятор). Если нужно, я могу посчитать точную цифру, чему равен процент кроссинговера между генами коричной и опалиновой окрасок по моим наблюдениям, эти данные у меня точно сохранились.

Совершенно верно. Теоретически у такого самца 33% дочек будут результатом кроссинговера: 16,5% девочек будет просто коричными и 16,5% просто опалиновыми. Очень интересно, какая цифра получится у Светы. Пусть подсчитывает, сколько у Проши будет просто коричных и просто опалиновых дочек от общего количества дочек, это и будет процентом кроссинговера. И не стоит забывать, что для подсчёта процента кроссинговера чем больше получено наблюдений (чем больше было гнездований), тем лучше. По одному гнездованию судить о проценте кроссинговера не совсем верно.

Да, Лена. Пока точно известно только о сцепленности синего гена и тёмного фактора. Предполагают, что на этой же хромосоме расположен ген фиолетовой окраски. Утверждать, что все остальные гены несцеплены, нельзя. Дело в том, что гены на одной хромосоме могут находится настолько далеко друг от друга, что кроссинговер между ними происходит очень часто и они наследуются так, как будто бы находятся на разных хромосомах. Если частота кроссинговера приближена к максимальному значению - 50%, то процент кроссоверных особей приближен к проценту некроссоверных 50%.

Возьмём к примеру самца, который расщепляется на серокрылых и рецессивных пёстрых (d+dgwRr) и допустим, что гены, ответственные за эти признаки, находятся на разных хромосомах. Тогда этот самец будет образовывать такие гаметы:
d+R - 25%;
d+r - 25%;
dgwR - 25%;
dgwr - 25%.

А теперь представим, что ген рецессивной пестроты находится на той же хромосоме, что и ген осветлённых, но расстояние между ними равно 50% кроссинговера. Получится, что кроссоверные гаметы составляют 50%, и самец будет образовывать такие же варианты и в таких же процентных соотношениях, как если бы эти гены находились на разных хромосомах:
d+R - 25%;
d+r - 25%;
dgwR - 25%;
dgwr - 25%.

Вычислить такие сцепленные друг с другом гены достаточно сложно. В идеале - нужно найти ген, который находится между ними и сцеплен с обоими. Допустим гены расположены в последовательности 1-2-3. Если процент кроссинговера между генами 1 и 2 окажется равен 20%, а между генами 2 и 3 - 30%, то значит гены 1 и 3 тоже сцеплены друг с другом и процент кроссинговера между ними равен 50%.

Лена, я понятно объяснила, или не очень?

 

Именно этот калькулятор я использовала для составления карты половой хромосомы волнистого попугайчика. Считает он правильно, проверяла.

Про два типа тёмно-зелёных, расщепляющихся на синих, расскажу в следующем сообщении. Там всё очень просто.

 

Отдельно он не пишет, сколько вариантов кроссоверных, а сколько - нет.

Когда он делает расчёт потомства, он учитывает заложенные в нём проценты кроссинговера между генами. Возьмём к примеру Филимона, который расщепляется на коричных, опалиновых и ино. Нужно отметить, что гены коричной и опалиновой окраски у самца находятся на одной хромосоме (Х1), а ген ино - на второй (Х2).



А калькулятор уже считает проценты вариантов потомства с учётом кроссинговера между этими генами.



Генотипы, вероятность появления в потомстве которых составляет 33,95% - некроссоверные. Вероятность появления которых 0,45% - результат двойного кроссинговера, остальные - результат одинарного кроссинговера (или между генами коричной окраски и ино, или между генами опалиновой окраски и ино). Откуда взялись эти цифры описано в моём сообщении о двойном кроссинговере.

И Лена в своём сообщении привела очень хорошие примеры. Спасибо.